Пищеварительная система осуществляет обмен веществ между организмом и окружающей средой. Через органы пищеварения в организм поступают все необходимые ему вещества – белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины – и выбрасывается во внешнюю среду часть продуктов обмена и непереваримые остатки пищи.
Пищеварительный тракт представляет собой полую трубку, которая начинается в полости рта и заканчивается анальным отверстием. По всей длине он имеет специализированные отделы, которые предназначены для перемещения и усвоения проглоченной пищи.
Внутренняя поверхность пищеварительного тракта покрыта слизистой оболочкой, состоящей из эпителиальных и бокаловидных клеток, продуцентов слизистого секрета. На всем протяжении пищеварительного тракта основная структура его стенки остается постоянной, но в зависимости от локализации (желудок или кишечник) отмечаются изменения в слизистой оболочке, которые предназначены для выполнения особых функций. Под ней находится слой подслизистой ткани, который обильно снабжен кровеносными сосудами и нервами. Его окружает гладкая мышечная ткань, состоящая из внутренних круговых спиральных и внешних продольных волокон. Сверху весь пищеварительный тракт покрывает серозная оболочка. В определенных местах циркулярные мышечные волокна утолщаются и формируют сфинктеры, которые действуют как ворота, контролирующие движение пищевых комков по пищеварительному тракту.
Мышечные волокна способны производить два различных вида сокращений: сегментацию и перистальтику.
Сегментация является основным видом сокращений, связанным с пищеварительным трактом. Она включает отдельные сокращения и расслабление соседних сегментов кишечника. Сегментация необходима для лучшего перемешивания содержимого кишечника, что позволяет повысить эффективность переваривания и абсорбции (поглощения клетками стенок желудочно-кишечного тракта питательных веществ и других проглоченных субстанций). Сегментация не связана с движением пищевого комка по пищеварительной трубке.
Перистальтика заключается в сокращении мышечных волокон позади пищевого комка и их расслаблением перед ним. Этот вид сокращений необходим для продвижения пищевого комка из одной части пищеварительного тракта в другую.
Глотание (проглатывание пищи) является сложным процессом, которым управляет несколько черепных нервов. Проблемы с глотанием встречаются редко и обычно объясняются нарушением иннервации, приводящим к дискоординации процесса глотания. При этом животное теряет в весе из-за недоедания, а вдыхание непроглоченной пищи может привести к аспирационной пневмонии.
Пищеварительный тракт состоит из нескольких отделов: ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника, прямой кишки и анального отверстия (ануса).
Процесс пищеварения у кошек практически ничем не отличается от пищеварительного процесса у других млекопитающих. Однако стоит отметить то, что у кошек – хищников, ориентированных на мясную пищу, – очень короткий кишечник. Его длина составляет 2,1 м. Пища проходит по пищеварительному тракту в течение 13 ч.
Ротовая полость
Включает верхние и нижние губы, щеки, язык, зубы, десны, твердое и мягкое нёбо, слюнные железы, миндалины, зев. Ее внутренняя поверхность покрыта слизистой оболочкой (за исключением коронок зубов), которая может быть пигментирована.
Верхняя губа сливается с мочкой носа. В норме она влажная и прохладная. При повышенной температуре она становится сухой и теплой. Тонкие губы покрыты волосами. На верхней губе есть узкая поперечная борозда.
Губы и щеки предназначены для удержания пищи в полости рта и служат преддверием ротовой полости.
Язык – это мышечный подвижный орган, находящийся на дне ротовой полости. Он выполняет несколько функций: дегустация пищи, участие в процессе глотания пищи и жидкости, ощупывание предметов, сдирание мягких тканей с костей, уход за телом, волосяным покровом, а также контакт с другими особями.
На поверхности языка имеется большое количество острых роговых сосочков пирамидальной формы, которые служат для удержания пищи и продвижения ее дальше.
Эти сосочки направлены назад, к гортани. Крупные валиковидные (желобоватые) сосочки располагаются у корня языка двумя сходящимися рядами (по 2–3 в каждом).
Сверху язык покрыт нитевидными отростками со вкусовыми сосочками, которые в большей степени сосредоточены на спинке языка, наиболее крупные из них лежат по краям. На ощупь кошачий язык твердый, как поверхность наждачной бумаги. Жесткими сосочками языка кошка пользуется при вылизывании своей шерсти.
В спокойном состоянии язык равномерно лежит в полости рта, при нервном возбуждении его края приподнимаются, образуя желобок. Кошки пьют, не втягивая жидкость (как, например, человек), а захватывая ее сосочками.
Как и у других млекопитающих, зубы кошки делятся на резцы, клыки, малые коренные, или предкоренные, и коренные зубы (рис. 14).
В 2 мес у котят появляются первые молочные зубы. По размеру они меньше постоянных и развиты слабее. В 5–6 мес начинается замена молочных зубов на коренные. Владелец в это время должен периодически осматривать полость рта животного, следя за тем, чтобы смена зубов проходила без осложнений. До тех пор пока у котят не вырастут резцы, их язык может постоянно торчать из пасти. По Гамбермелю, у кошки резцы меняются до 5,5 мес, клыки и премоляры – до 4,5, моляры – до 6 меc. Постоянные зубы окончательно вырастают к 7–9 мес жизни.
Челюсть взрослой кошки состоит из 30 зубов: 12 резцов (при записи зубной формулы их обозначают буквой «I»), 4 клыков (иногда их еще называют хищными зубами и обозначают буквой «С»), за которыми находится свободный промежуток (без зубов). Потом следуют 10 предкоренных зубов, или премоляров (обозначаются буквой «Р»), и 4 коренных зуба, или моляра (обозначаются буквой «М»). Таким образом, у кошки на верхней челюсти расположено 16 зубов, на нижней – 14.
Схему расположения зубов записывают в виде зубной формулы (табл. 3), обычно в виде дроби. Сверху над чертой пишут количество зубов в верхней челюсти, а под чертой – количество в нижней. Так как зубы расположены симметрично, то формулу составляют для половины челюстей (левой или правой). Это означает, что в правой и левой половине верхней челюсти имеются 3 резца (в верхней челюсти они чуть больше, чем в нижней),1 клык (самый крупный из зубов), 3 малых коренных зуба и 1 коренной. В нижней челюсти на один зуб меньше, малых коренных только два. Такое расположение зубов характерно для всех хищников семейства кошачьих, за исключением гепарда. У него в верхней челюсти по обеим сторонам недостает по одному малому коренному зубу.
Клыки служат кошке для обороны и ловли добычи, остальные зубы – для откусывания или отрывания пищи.
Третий предкоренной зуб верхней челюсти и истинно коренной зуб нижней челюсти называют хищными. Они самые крупные. С помощью этих зубов кошки разрывают пищу и размельчают ее посредством жевания на мелкие кусочки.
Форма смыкания челюстей называется прикусом. Существует несколько вариантов прикусов (ножницеобразный, клещеобразный, перекус, недокус). Правильный прикус у кошек прямой клещеобразный. Он характерен для большинства животных.
Десны представляют собой складки слизистой оболочки, покрывающие челюсти и укрепляющие положение зубов в костных ячейках. Твердое нёбо является крышей ротовой полости и отделяет ее от носовой, а мягкое – это продолжение слизистой оболочки твердого нёба. Оно располагается свободно на границе ротовой полости и глотки, разделяя их. Десны, язык и нёбо могут быть неравномерно пигментированы.
Прямо в полость рта открывается несколько парных слюнных желез, названия которых соответствуют их локализации: околоушные, подчелюстные, подъязычные, коренные и надглазничные (скуловые). Секрет желез имеет щелочную реакцию, он богат бикарбонатами, но не содержит ферментов. Его главная роль заключается в смазке пищевых комков. Недостаток слюны приводит к трудностям при глотании: пища может застрять в глотке или пищеводе.
Миндалины являются органами лимфатической системы и выполняют в организме защитную функцию.
Процесс глотания начинается во рту с формирования пищевого комка, который поднимается к твердому нёбу языком и продвигается к глотке. Вход в глотку называется зевом.
Глотка
Глотка – это воронкообразная полость, имеющая сложную структуру. Она соединяет полость рта с пищеводом, носовую полость – с легкими. В глотку открываются ротоглотка, носоглотка, евстахиевы трубы, трахея и пищевод. Глотка выстлана слизистой оболочкой и имеет мощные мышцы.
Пищевой комок в глотке обнаруживают сенсорные рецепторы, расположенные в данном отделе. Рефлекторно происходит закрытие носоглотки путем поднятия мягкого нёба, при этом евстахиевы трубы и гортань закрываются надгортанником. Глоточные мышцы сокращаются, сфинктер пищевода расслабляется, и пищевой комок попадает в пищевод.
Пищевод
Пищевод представляет собой мышечную трубку, через которую пища транспортируется из глотки в желудок. Его почти полностью образуют скелетные мышцы. Кольцевидно-глоточный сфинктер, находящийся на верхнем конце пищевода, отвечает за пропуск пищи из глотки. На нижнем конце пищевода сфинктера как такового нет, но кардиальное отверстие желудка способно создавать достаточно большое давление, что помогает уменьшить рефлекс желудочного содержимого. Порожний пищевод представляет собой сморщенную трубку с продольными складками. Слизистая оболочка содержит множество бокаловидных клеток, которые выделяют большое количество слизи, смазывающей пищу во время глотания.
После сокращения глоточных мышц кольцевидно-глоточный сфинктер расслабляется, и пищевой комок попадает в пищевод. Это приводит к первичному перистальтическому движению комка вниз по пищеводу в желудок. Вторая перистальтическая волна часто наблюдается при абсолютно пустом пищеводе.
Отверстие пищевода сравнительно легко открывается в желудок, что помогает при возвращении пищи из желудка в ротовую полость, то есть при рвоте. Рвота – это сложный рефлекторный акт, обусловленный раздражением рвотного центра, при котором содержимое желудка выбрасывается через ротовую, а иногда – через носовую полость. Это явление может выступать как защитный рефлекс, но может проявляться и при некоторых заболеваниях. При рвоте удаляются непереваренные частицы пищи – кости, сухожилия, комочки шерсти и некоторое количество желудочного сока.
Желудок
Желудок – это прямое продолжение пищевода. У кошек желудок однокамерный. Он расположен в передней части брюшной полости (больше в левом подреберье в районе 9–12-го межреберного пространства) и прилегает к диафрагме и печени. Этот орган играет роль резервуара проглоченной пищи. В нем начинается процесс переваривания пищи.
В желудке (рис. 15) можно выделить несколько зон: кардиальное отверстие – самая маленькая часть, в которую открывается пищевод, дно желудка – резервуар для проглоченной пищи, привратниковая пещера и привратник желудка – своего рода мельница, которая перемалывает проглоченную пищу в химус (содержимое тонких кишок).
Содержимое желудка определенными порциями проходит через пилорус в двенадцати-перстную кишку. Когда желудок пуст, слизистая оболочка собирается в складки под действием эластичных и мышечных волокон. Складки расправляются при наполнении его пищей.
Слизистая оболочка желудка состоит из цилиндрических эпителиальных и бокаловидных клеток, которые обновляются в специальных центрах, находящихся в желудочных ямках. Париетальные клетки, находящиеся в центре желудочных ямок, секретируют соляную кислоту, а главные клетки, расположенные у основания ямок, вырабатывают фермент пепсиноген.
Желудочный слизистый барьер предназначен для защиты желудка от проглоченных раздражителей, соляной кислоты и пепсина. Этот барьер состоит из слоя слизи, покрывающей эпителий, самих эпителиальных клеток и подслизистой ткани, богатой кровеносными сосудами. Дополнительно к физическому защитному барьеру слизь содержит фосфолипиды с гидрофобными свойствами, которые дополняют действие пепсиновых ингибиторов и играют роль буфера соляной кислоты. Нарушение защитного барьера приводит к воспалению (гастриту) и последующему изъязвлению слизистой желудка (язва). Процесс пищеварения становится болезненным. У животного может начаться рвота после еды, оно может отказаться от еды из-за отсутствия аппетита, что в результате приведет к потере веса.
При попадании пищи в желудок его дно расслабляется для уменьшения внутрижелудочного давления. Этот процесс называется рецептивной релаксацией. При ее отсутствии или воспалительных процессах давление в желудке быстро повышается, что приводит к рвоте, связанной с приемом пищи.
Вид, запах и вкус пищи вместе с ее присутствием в желудке стимулируют выделение соляной кислоты и пепсиногена. Пепсиноген, взаимодействуя с соляной кислотой, превращается в активный пепсин, который быстро инактивируется при снижении рН. Это происходит естественным путем, когда содержимое желудка проходит в двенадцатиперстную кишку, где бикарбонаты поджелудочной железы нейтрализуют желудочную кислоту. Соляная кислота и пепсин начинают процесс переваривания пищи путем гидролиза белков и крахмала, а липаза – жиров. Высокая температура тела тормозит выделение ферментов, поэтому летом кошки едят в основном в прохладное время суток.
В желудке также имеется водитель ритма, который производит 5 медленных волн каждую минуту. Выявлено 3 вида движений желудка:
• пищеварительное, оно наступает после проглатывания пищи. Это медленные последовательные сокращения дна желудка, которые подталкивают пищу к привратнику, где пища перемалывается и выпускает жидкость через пилорус;
• промежуточное, наступает после переваривания пищи в желудке, после переходного периода сниженных желудочных сокращений;
• непищеварительное, представляет собой опорожняющие перистальтические сокращения пустого желудка, предназначенные для перемещения оставшегося содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Твердая пища, перемолотая в химус (содержимое тонкого кишечника), отправляется в двенадцатиперстную кишку в определенном порядке: сначала жидкость, потом белки и углеводы, потом жиры. Неперевариваемый материал остается в желудке. Пища, богатая калориями, снижает скорость опорожнения желудка, и наоборот, малокалорийная пища переваривается и удаляется из желудка быстрее.
Кишечник
Абсолютная длина кишечника у кошек, питающихся мясом, достигает 2,1 м. Для сравнения: у травоядных животных, например овец или коз, этот параметр составляет 22–43 м. Соотношение длины тела животного и длины кишечника составляет 1 : 3. Различают тонкий и толстый отделы кишечника.
Тонкий кишечник
Длина тонкого отдела кишечника у кошек составляет 1,7 м. Он начинается на уровне пилоруса желудка и делится на 3 основные части: двенадцатиперстную (первая и самая короткая часть тонкого кишечника, в которую выходят желчные протоки и протоки поджелудочной железы), тощую и подвздошную кишки. Поджелудочная железа лежит в правом подреберье и выделяет за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкреатического секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры, а также гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови. Печень с желчным пузырем у кошек расположена в правом и левом подреберьях, через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. В печени вырабатывается желчь, которая преобразует жиры до их способности всасывания в кровеносные сосуды кишечной стенки. Желчный проток слегка изогнутый. Его отверстие и отверстие поджелудочной железы находятся на расстоянии 5–8 см от пилорического сфинктера желудка.
Слизистая оболочка кишечника более приспособлена для переваривания и абсорбции пищи. Эпителиальные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность тонкого кишечника, называют энтероцитами. Слизистая оболочка собрана в складки, которые называют ворсинками. Каждая ворсинка хорошо снабжена кровеносными сосудами и имеет тупиковый лимфатический сосуд (млечный). По этим сосудам происходит транспортировка абсорбированных питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие части организма. Двенадцатиперстная кишка имеет относительно пористую структуру и способна выделять большой объем жидкости в просвет. Степень проницаемости соответственно уменьшается в тощей и подвздошной кишках и толстом отделе кишечника, где имеет место только резорбция жидкости. Таким образом происходит сохранение жидкости в организме, что спасает его от обезвоживания.
Основная часть белков переваривается в тонком отделе кишечника до аминокислот под действием ферментов поджелудочной железы. Они абсорбируются в энтероцитах посредством специфических переносчиков и транспортируются в печень через воротную вену. Углеводы (кошки получают основное количество углеводов в виде крахмалов) расщепляются в тонком кишечнике до глюкозы и других моносахаридов под действием ферментов поджелудочной железы. В энтероцитах глюкоза быстро высвобождается в кровеносное русло и транспортируется в печень через воротную вену. Пищевые жиры в основном состоят из триглицеридов, которые способны легко расщепляться и всасываться под воздействием солей желчных кислот до глицерина и жирных кислот, а холестерин и фосфолипид могут перевариваться кошками, но не так эффективно. Это происходит под воздействием желчи, выделяющейся печенью и хранящейся в желчном пузыре. Так как клеточная оболочка энтероцитов состоит из липидов, то процесс абсорбции происходит пассивно и часто сопровождается абсорбцией витаминов, растворенных в жирах. Внутри энтероцитов жирные кислоты превращаются в триглицерид и присоединяются к липопротеидам, формируя хиломикроны, которые выводятся в млечный проток для транспортировки в главную систему кровообращения и, соответственно, в печень и другие ткани.
Таким образом, любое нарушение работы тонкого кишечника (например, инфекция) может вызвать понос и анорексию (потеря или отсутствие аппетита) из-за поражения вирусом энтероцитов вершины ворсинок. Хорошо усвояемые продукты необходимы для уменьшения затрат ферментов и увеличения площади всасывания, чем одновременно достигается хороший уровень потребления питательных веществ. Употребление малого количества пищи не превышает расщепляющие и всасывающие возможности кишечника и снижает риск возникновения поноса.
Толстый кишечник
Этот отдел кишечника представлен слепой, ободочной и прямой кишками. Слепая кишка представляет собой короткую, тупую трубку длиной 2–4 см расположенную под 2–4-м поясничными позвонками. Она широко сообщается с ободочной, в которой отсутствует червеобразный отросток – аппендикс. Ободочная кишка – это короткая кишка, имеющая вид подковы. Она находится в поясничной области, где образует дугу. Прямая кишка, имеющая мощную мышечную структуру, лежит на уровне 4–5-го крестцового позвонка. На слизистой оболочке толстых кишок имеются крипты – углубления, где находятся общекишечные железы, но в них мало клеток, выделяющих ферменты. В цилиндрическом эпителии слизистой оболочки много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. В толстой кишке формируются каловые массы.
В толстом кишечнике происходит окончательный гидролиз питательных веществ при содействии ферментов кишечного тракта и ферментов микроорганизмов. Наиболее активная деятельность микрофлоры кишечника отмечается в ободочной кишке: абсорбция воды и электролитов, что необходимо для формирования каловых масс и предотвращения обезвоживания организма; ферментация остатков пищи обильной бактериальной флорой. Из остатков пищи, богатой азотом, бактерии производят большое количество аммиака, который абсорбируется и по воротной вене попадает в печень, где перерабатывается в мочевину, выделяющуюся почками. Благодаря сильным перистальтическим сокращениям оставшееся содержимое толстого кишечника через нисходящую ободочную кишку попадает в прямую, где и происходит накопление каловых масс. Выделение каловых масс в окружающую среду происходит через анальный канал (анус). Анус имеет два сфинктера: глубокий, состоящий из гладких мышечных волокон, и наружный – из поперечно-полосатой мускулатуры.
Таким образом, попав в ротовую полость, корм перемалывается и рубится, а не жуется зубами. Затем он смачивается слюной и через глотку и пищевод попадает в желудок, где начинается процесс его разложения на более простые вещества. Всасывание питательных веществ происходит в кишечнике, а непереваренные остатки пищи, в основном клетчатка, через прямую кишку выводятся наружу.
